Riduzione del solfato assimilativo nel metanogeno marino Methanothermococcus termolitotrofico

Microbiologia della natura (2023) Citare questo articolo

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Il metanotermococco termolitotrofico è l'unico metanogeno conosciuto che cresce sul solfato come unica fonte di zolfo, unendo in modo univoco metanogenesi e riduzione del solfato. Qui utilizziamo analisi fisiologiche, biochimiche e strutturali per fornire un'istantanea del percorso completo di riduzione dei solfati di questo archaeon metanogenico. Troviamo che i passaggi successivi di questo percorso sono catalizzati da enzimi atipici. PAPS (3′-fosfoadenosina 5′-fosfosolfato) rilasciato dalla chinasi APS viene convertito in solfito e 3′-fosfoadenosina 5′-fosfato (PAP) da una PAPS reduttasi che è simile alle APS reduttasi della riduzione dissimilatoria del solfato. Una fosfatasi PAP non canonica idrolizza quindi il PAP. Infine, la solfito reduttasi dipendente da F420 converte il solfito in solfuro per l'assimilazione cellulare. Mentre gli studi metagenomici e metatrascrittomici suggeriscono che la via di riduzione del solfato è presente in diversi metanogeni, la via di assimilazione del solfato in M. termolitotrofico è distinta. Proponiamo che questo percorso sia stato "mix-and-match" attraverso l'acquisizione di enzimi assimilatori e dissimilatori da altri microrganismi e quindi riproposto per ricoprire un ruolo metabolico unico.

I microrganismi più comuni produttori di metano hanno un'elevata domanda di zolfo a causa dei loro enzimi e del loro metabolismo specifici. Sebbene la maggior parte di questi metanogeni utilizzino solfuri (HS−), è stato dimostrato che alcuni metabolizzano stati di ossidazione più elevati dello zolfo o anche solfuri metallici (ad esempio FeS2) per l'acquisizione di zolfo1,2,3,4,5. Tuttavia, Methanothermococcus termolitotrofico è l'unico metanogeno conosciuto in grado di crescere sul solfato (\({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\)) come unica fonte di zolfo4,6. Il metabolismo di questo idrogenotropo marino, isolato da sedimenti marini riscaldati geotermicamente vicino a Napoli (Italia), è paradossale, poiché la riduzione di \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\) dovrebbe portare a diversi ostacoli fisiologici per un microbo produttore di metano. Innanzitutto, i metanogeni comunemente prosperano in ambienti solfidrici ridotti dove tutti gli accettori di elettroni diversi dalla CO2 sono esauriti, incluso \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\) (rif. 7,8). In secondo luogo, all'interfaccia dove coesistono metanogeni e ioni \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\), i metanogeni idrogenotrofi devono competere con \({{\rm{SO}}} dissimilatori _{4}^{2-}\)-microrganismi che riducono il comune substrato diidrogeno (H2)9. In terzo luogo, i metanogeni vivono ai limiti termodinamici della vita e l’idrolisi dell’adenosina trifosfato (ATP) accoppiata alla riduzione di \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\) rappresenterebbe un investimento sostanziale per tale scopo. microrganismi a energia limitata8,10. Infine, il percorso di riduzione \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\) genera intermedi tossici che interferirebbero con i processi cellulari.

Per assimilare \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\), l'organismo dovrebbe catturare l'anione e trasportarlo nella cellula utilizzando un trasportatore. All'interno della cellula, \({{\rm{SO}}}_{4}^{2-}\) viene attivato da un'ATP solforilasi (ATPS) per generare adenosina 5′-fosfosolfato (APS)11,12,13 . Da lì, gli organismi possono utilizzare diverse strategie (Dati estesi Fig. 1, percorsi a-c): (1a) L'APS viene ridotto direttamente da una APS reduttasi (APSR) per generare AMP e \({{\rm{SO}}} _{3}^{2-}\). (1b) In alternativa, l'APS può essere ulteriormente fosforilato in 3′-fosfoadenosina 5′-fosfosolfato (PAPS) dalla APS chinasi (APSK). Una PAPS reduttasi (PAPSR) ridurrà il PAPS a \({{\rm{SO}}}_{3}^{2-}\) e il nucleotide tossico 3'-fosfoadenosina 5′-fosfato (PAP). Il PAP deve essere rapidamente idrolizzato in AMP e fosfato inorganico da una fosfatasi PAP (PAPP). In entrambi gli scenari, il passaggio finale viene eseguito da una solfito reduttasi contenente siroeme, che riduce \({{\rm{SO}}}_{3}^{2-}\) in HS−. Quest'ultimo può poi essere incorporato nella biomassa. (1c) In un percorso diverso, il gruppo solfito di PAPS viene trasferito a un altro accettore per costruire metaboliti solfati. Il percorso 1a è molto simile al percorso dissimilatorio (Dati estesi Fig. 1, percorso 2). Tuttavia, gli APSR dissimilatori e le solfito reduttasi dissimilatori sono strutturalmente e filogeneticamente distinti dalle loro controparti assimilatorie e accoppiano indirettamente le loro reazioni alle pompe di membrana, consentendo il risparmio energetico14,15,16.